Жгутиковые - древнейшая группа простейших, лежащая у корня родословного древа животного мира и связывающая животных с миром растений. Еще в середине позапрошлого века известный русский биолог Л. С. Ценковский (1822-1887) указывал на отсутствие резкой границы между жгутиковыми простейшими и одноклеточными водорослями. Действительно, некоторые из жгутиковых (эвгленовые и фитомонады) с полным основанием причисляются как к типу простейших, т. е. к животным, так и к типу зеленых водорослей, т. е. к растениям.

Характеристика класса

Одним из наиболее важных признаков, используемых в классификации простейших, служат органоиды движения. У жгутиковых это жгуты, или бичи - тонкие цитоплазматические выросты. Они обычно находятся на переднем конце тела и отходят от особых базальных зерен (базального тела или кинетосомы). Количество жгутиков у разных видов колеблется от 1 до 8 и более. У некоторых жгутиковых (лейшмании, трипаносомы) у основания жгутика, кроме того, помещается особый органоид - кинетопласт. По своей ультраструктуре он соответствует митохондрии, но отличается высоким содержанием ДНК. Считают, что в кинетопласте происходит генерация энергии для движения жгутика, который совершает вращательное движение и как бы ввинчивается в воду. У некоторых представителей класса жгутик проходит вдоль тела, соединяясь с ним тонким выростом цитоплазмы. Упомянутый вырост, или ундулируюшая мембрана, совершает волнообразные движения и служит дополнительным органоидом движения.

Тело жгутиковых имеет микроскопические размеры, покрыто пелликулой и имеет относительно постоянную форму (овальную, грушевидную или веретеновидную), характерную для каждого вида. Ядро клетки пузырьковидной формы, содержит одно или несколько ядрышек. Обычно жгутиковые имеют по одному ядру, но встречаются двухядерные формы. У многих видов имеются сократительные вакуоли, у паразитических форм она отсутствует.

По способу питания (ассимиляции) делятся на:

• гетеротрофных - имеют пищеварительные вакуоли. Паразитические формы всасывают пишу всей поверхностью тела, в основном путем пиноцитоза.
• аутотрофных - органоидами питания служат хлоропласты
• миксотрофных - могут использовать для питания как неорганические, так и органические вещества, что позволяет относить их к переходным формам от растений к животным.

Размножение обычно бесполое, путем продольного деления на две части. У многих видов имеется и половой процесс, во время которого происходит слияние половых форм (копуляция).

Жгутиковые обитают в пресной и морской воде, реже во влажной почве и играют важную роль в жизни водоемов, в круговороте веществ в природе. Многие жгутиковые ведут паразитический образ жизни. Класс включает более 6000 видов.

В морях широко распространены панцирные биченосцы, составляющие существенную часть планктона. В теплых водах океана в огромных количествах встречается относительно крупный вид (2 мм в диаметре) - ночесветка. При раздражении они испускают фосфорический свет, что обусловливает ночное свечение моря. В стоячих пресноводных водоемах обитают многочисленные виды зеленых биченосцев (эвгленовые и фитомонады). Временами они появляются в таких больших количествах, что вода приобретает зеленую окраску (цветение воды).

Различают одиночные свободноживущие формы, колониальные формы и паразитические формы.

Одиночные свободноживущие формы

Типичным представителем одиночных форм является эвглена зеленая (Euglena viridis). Форма тела у нее веретеновидная, постоянная благодаря уплотнению наружного слоя протоплазмы. В цитоплазме, в задней части тела находится крупное шарообразное ядро.

На переднем конце тела эвглены зеленой имеется тонкий жгутик, за счет вращения которого она передвигается. Здесь же располагается пульсирующая вакуоль, ее резервуар и несколько хроматофоров, содержащих хлорофилл, в которых на свету происходит синтез углеводов из углекислоты и воды (фотосинтез), т.е. отмечается автотрофное питание. Продукты фотосинтеза откладываются в виде крахмалоподобного вещества - парамила. Освещенные места эвглена отыскивает с помощью светочувствительного глазка - фоторецептора, окрашенного в красный цвет, находящегося также на переднем конце тела.

Эвглена может питаться и голозойным путем, заглатывая оформленные частицы пищи. Если же среда обитания богата растворенными органическими веществами, то они поступают в тело эвглены осмотическим путем. Таким образом, в строении и способе питания эвглены отмечается сочетание свойств животного и растительного организма.

Поддержание определенной концентрации солей в цитоплазме, т. е. осмотического давления, осуществляется специальным органоидом - пульсирующей, или сократительной, вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Пульсирующая вакуоль переодически нарастает в объеме. Достигнув определенного размера, она через резервуар изливает наружу накопленную жидкость и спустя некоторое время снова начинает нарастать. Жидкость поступает в вакуоль по приводящим каналам.

Размножение эвглены бесполое, путем продольного деления тела. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, а затем делится цитоплазма. Жгутик отбрасывается или переходит к одной особи, а у другой образуется заново. Деление в продольном направлении - одна из характерных черт класса жгутиковых. В неблагоприятных условиях происходит инцистирование: жгутик втягивается, эвглена округляется и образует плотную оболочку. Инцистированные эвглены могут делиться один или несколько раз, оставаясь внутри оболочек.

Разные виды эвглен характерны для водоемов с различной степенью органического загрязнения, поэтому наряду с водорослями могут служить критерием при санитарной оценке источников водоснабжения.

Колониальные формы

Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.

Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.

У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.

Колониальные жгутиковые в общебиологическом отношении представляют большой интерес. Не вызывает сомнения, что образование колоний древнейших простейших явилось ступенью на пути к возникновению многоклеточных организмов. Некоторые биологи (А. А. Захваткин) считают, что колонии вольвокса, состоящие из тысяч зооидов, должны рассматриваться как примитивные многоклеточные животные.

Паразитические формы

Ряд жгутиковых (трипаносомы, лейшмании, лямблии, трихомонады и др.) являются паразитами человека и животных, возбудителями тяжелых заболеваний. Они паразитируют в пищеварительном тракте, внутренних органах, крови или на кожных покровах человека.

Отряд первичномонадные (Protomonadina)

Семейство Трипаносомные (Trypanosomatidae)

Род Лейшмания (Leishmania)

Лейшмании - возбудители лейшманиозов - трансмиссивных заболеваний с природной очаговостью. Лейшмании открыты русским врачом П. Ф. Боровским в 1898 г. Наибольшее значение имеют представители рода Leishmania, относящегося к семейству Трипаносомовых, отличительным признаком которых является способность образовывать в процессе цикла развития несколько морфологически различных форм в зависимости от условий существования. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в позвоночном хозяевах.

Выделяют следующие морфологические формы:

• трипаносомная форма - характеризуется сплющенным лентовидовым телом, в центре которого расположено овальное ядро. Жгутик начинается позади ядра. Осевая нить жгутика идет к переднему концу тела, образуя хорошо развитую ундулирующую мембрану. На переднем конце тела она заканчивается, а жгутик выступает вперед, образуя длинный свободный конец.
• критидиальная форма - жгутик начинается немного впереди от ядра, направляясь вперед, образует короткую ундулирующую мембрану и свободный конец.
• лептомонадная форма - жгутик начинается на самом краю переднего конца тела, ундулируюшая мембрана отсутствует, свободный конец жгутика имеет значительную длину.
• лейшманиальная форма - имеет округлую форму и крупное круглое ядро. Кинетопласт палочковидной формы расположен на переднем конце тела. Жгутик или отсутствует, или есть только его внутриклеточная часть, за пределы тела он не выходит.
• метациклическая форма - сходна с критидиальной, но лишена свободного жгутика. (рис. 1).

Жгутиконосцы рода Лейшманий имеют две морфологические формы - лептомонадную и лейшманиальную (рис. 2) или внутриклеточную.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Лейшманиальная форма паразитирует у человека и позвоночных, лептомонадная - в насекомых-переносчиках. Заболевания, вызываемые лейшманиями - лейшманиозы, являются природно-очаговыми, трансмиссивными.

Лейшмании подразделяются на дерматотропные (локализуются в коже) и висцеротропные виды (локализуются во внутренних органах).

Возбудитель висцерального лейшманиоза (Leischmania donovani, L. infantum)

Локализация. Клетки печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, ретикулоэндотелиальные клетки подкожной клетчатки.

Географическое распространение. Висцеральный лейшманиоз наиболее распространен в Индии (возбудитель L. donovani), встречается в странах Средиземноморья, в Закавказье и Средней Азии (возбудитель L. infantum), где называется кала-азаром. В ряде стран Азии, Африки и Южной Америки заболевания лейшманиозом вызываются также другими видами лейшманий.

Морфофизиологическая характеристика. Лептомонадная и лейшманиальная формы.

Жизненный цикл. Резервуаром служит человек и различные млекопитающие (собаки, шакалы). Переносчики - мелкие кровососущие насекомые - москиты рода Phlebotomus, заражающиеся от больных лейшманиозом людей и собак, а в дикой природе - от шакалов и других животных семейства псовых и грызунов. Лейшмании попадают в пищеварительный тракт москита, где проходят очень сложный цикл развития, затем проникают в слюнные железы. Человек заражается через укус москита. Лейшмании (лептомонадная форма) из крови и лимфы быстро проникают в клетки внутренних органов, где принимают лейшманиальную форму и начинают размножаться. Количество паразитов в одной клетке может достигать 100-200 экземпляров. При разрушении клетки выходят из нее и проникают в соседние клетки. В периферической крови не содержатся.

В последнее время обнаружено, что лейшмании находятся также в ретикулоэндотелиальных клетках кожи, что объясняет способ заражения москитов. Пораженные клетки иногда образуют сплошной слой или сконцентрированы около потовых желез и сосудов.

Патогенное действие. Наблюдается неправильная, упорная лихорадка. Селезенка и печень постепенно увеличиваются и могут достигать огромных размеров (рис. 3). Развивается истощение, уменьшается содержание эритроцитов в крови, возникает анемия. Болезнь может протекать остро или принимает хроническое течение (1-3 года). Смертность очень велика. Болеют в основном дети.

Лабораторная диагностика. Наиболее безопасным и эффективным методом служит пункция грудины для получения костного мозга. Иногда пунктируют лимфатические узлы. Из пунктата делают мазки, где обнаруживают лейшманиальные формы паразитов (внутри клеток и вне их), а также получают культуры на искусственных средах.

Профилактика: личная - индивидуальная защита от укусов москитов; общественная - комплекс мероприятий по борьбе с москитами и грызунами, уничтожение бродячих и больных лейшманиозом собак, шакалов. Одновременно необходимо проводить санитарно-просветительную работу и лечение больных.

Возбудители кожного лейшманиоза (Leishmania tropica)

Известны три подвида дерматотропного вида лейшмании: L. tropica minor и L. tropica major (в восточном полушарии) и L. tropica mexicana (в западном полушарии).

Локализация. Паразит обитает в клетках кожи, вызывая образование язв. Различают городскую или хроническую форму болезни (ашхабадская язва), длящуюся год и более, и острую форму (пендинская язва), заканчивающуюся в течение 3—6 месяцев. При пендинской язве образуются множественные очень болезненные изъязвления кожи.

Географическое распространение. Широко распространена в ряде стран Европы, Азии, Америки, Африки. В России кожный лейшманиоз, вызываемый L. tropica (болезнь Боровского), ликвидирован, а вызываемый L. major встречается в Закавказье и Средней Азии, особенно в ряде районов Туркмении.

Морфофизиологическая характеристика. Лептомонадная и лейшманиальная формы не отличимы от форм висцеротропных лейшманий.

Жизненный цикл. Почти не отличается от возбудителя висцерального лейшманиоза. Источник заражения - человек и дикие животные (мелкие грызуны, обитающие в зонах песчаных полупустынь и пустынь, - песчанки, суслики, хомяки, некоторые виды крыс и мышей). Зараженность животных-резервуаров в естественных условиях иногда достигает 70%. Заболевание у животных проявляется также в виде кожных язв. Переносчиками служат москиты. Между грызунами-резервуарами и москитами-переносчиками существует тесный контакт. Нора грызуна - постоянное место обитания и размножения москитов, зараженность которых может достигать 35%. Роль человека в распространении кожного лейшманиоза невелика, за исключением некоторых районов земного шара (Индия).

Патогенное действие. При кожном лейшманиозе образуются округлые, долго (около года) не заживающие изъязвления на открытых частях тела, преимущественно на лице. После заживления остается обезображивающий рубец (рис. 4). После перенесенного заболевания иммунитет сохраняется всю жизнь.

Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование отделяемого язв.

Профилактика: личная - индивидуальная защита от укусов москитов; рекомендуется проводить профилактические прививки штаммов кожного лейшманиоза от животного на закрытых участках кожи. Такие прививки в дальнейшем предохраняют от появления обезображивающих язв и рубцов на лице и других открытых частях тела. В качестве общественной профилактики проводят борьбу с москитами и грызунами. В частности вносят в норы хлорпикрин, распахивают участки земли, заселенные песчанками на территориях, прилегающих к поселкам.

Род Трипаносома

Трипаносома (Trypanosoma gambiense) является возбудителем трипаносомоза - африканской сонной болезни человека.

Локализация. В теле человека и других позвоночных обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение. Встречается в экваториальной Африке. В очагах болезни трипаносома обнаружена в крови антилоп, которые служат ее природным резервуаром. Переносчик - африканское кровососущее насекомое - муха це-це (Glossina palpal is). Болезнь встречается только в зоне распространения этой мухи.

Морфофизиологические особенности. Размер от 13 до 39 мкм. Тело изогнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обоих концах, снабженное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Питается осмотически. Размножение происходит бесполым путем, продольным делением.

Жизненный цикл. Трипаносомоз, вызываемый Т. gambiense,- типичное трансмиссивное заболевание с природной очаговостью. Возбудитель трипаносомоза развивается со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла трипаносомы проходит в пищеварительном тракте мухи цеце (Glossina palpalis), за пределами ареала которой трипаносомоз (африканская сонная болезнь) не встречается, вторая часть - в организме позвоночных животных (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, некоторые дикие животные), а также человека. При всасывании мухой крови больного человека трипаносомы попадают в ее желудок. Здесь они размножаются и претерпевают ряд стадий. Полный цикл развития составляет около 20 дней. Мухи, в теле которых имеются трипаносомы инвазионной стадии, при укусе могут заразить человека.

Патогенное действие. У больного трипаносомозом отмечаются тяжелые поражения центральной нервной системы: наблюдаются мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, сонливость. Болезненное состояние длится 7-10 лет и при отсутствии лечения заканчивается смертью.

Лабораторная диагностика. Для лабораторной диагностики исследуют кровь, пунктаты лимфатических узлов и спинномозговой жидкости.

Профилактика. Личная профилактика сводится к приему лекарственных препаратов, которые могут предохранить от заражения при укусе мухи цеце. Общественная профилактика заключается в уничтожении переносчика. С этой целью места выплода мух - кустарники вблизи жилища и по берегам водоемов - обрабатывают инсектицидами или вырубают.

Отряд многожгутиковые (Polymastigina)

К широко распространенным паразитам человека относятся также представители отряда многожгутиковых (Polymastigina) - трихомонады и лямблии. Трихомонады - возбудители заболеваний, носящих общее название трихомонадозов.

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis). Вызывает кишечный трихомонадоз.

Локализация. Толстый кишечник.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Тело имеет овальную форму с заостренным выростом на заднем конце, с одним пузыревидным ядром. Длина тела равна 5-15 мкм, от переднего конца отходят 4 свободных жгутика, идущие вперед, и один направленный назад, который связан с ундулирующей мембраной. Тело посередине пронизано опорным стержнем, заканчивающимся заостренным шипом на заднем конце тела. Поблизости от ядра расположен клеточный рот. В цитоплазме находятся пищеварительные вакуоли, служащие для переваривания бактерий и содержимого кишечника, заглатываемого клеточным ртом. Возможно также и осмотическое питание - жидкими веществами. Размножение бесполое, путем продольного деления. Способность к цистообразованию оспаривается.

Заражение происходит через овощи и фрукты, грязные руки, загрязненные фекалиями, содержащими трихомонад, некипяченую воду.

Патогенное действие не доказано, так как кишечная трихомонада встречается в кишечнике здоровых людей и больных кишечными заболеваниями. Существует мнение, что кишечная трихомонада не вызывает заболевания, а лишь сопутствует патологическим процессам, вызванным другими причинами.

Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование мазков фекалий, нахождение вегетативных форм в фекалиях.

Профилактика. Личная - мытье рук перед едой и после посещения уборной, термическая обработка пищи и питьевой воды, тщательное мытье овощей и фруктов, употребляемых в пищу в сыром виде, предохранение продуктов и воды от попадания пыли и от мух, которые могут быть механическими переносчиками различных возбудителей заболевания. Общественная профилактика заключается в наблюдении за санитарным состоянием источников водоснабжения, пищевых предприятий и продуктовых магазинов, мест общественного пользования, борьбе с мухами, распространении гигиенических знаний.

Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis) - возбудитель урогенитального трихомонадоза.

Локализация. Мочеполовые пути мужчин и женщин.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. По строению очень сходна с кишечной трихомонадой. Отличительными признаками служат большие размеры тела (длина колеблется от 7 до 30 мкм). Форма тела чаще всего грушевидная, имеются 4 жгутика, ундулирующая мембрана и опорный стержень, заканчивающийся шипом.

Патогенное действие. Вызывает воспалительные процессы в половых путях, имеющие затяжной характер. Считают, что предрасполагающим моментом для проявления патогенности служит присутствие в половых путях определенного вида бактерий.

У женщин первоначально поражается влагалище, но впоследствии заболевание становится многоочаговым. При остром течении характерны обильные жидкие выделения, зуд и жжение. У мужчин большей частью заболевание протекает бессимптомно.

Заражение происходит половым путем, а также при использовании постельных принадлежностей, белья, губки больного. Возможно заражение при осмотре гинекологом через загрязненный инструментарий и перчатки.

Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование мазков из отделяемого мочеполовых путей. Диагноз ставится на основании нахождения вегетативных форм в выделениях больного.

Профилактика. Определяется способом заражения.

Лямблия (Lamblia intestinalis). Вызывает заболевание лямблиоз. Этот жгутиконосец открыт профессором Харьковского университета Д. Ф. Лямблем в 1859 г.

Локализация. Двенадцатиперстная кишка, вторично могут проникать в желчные пути.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Характерная особенность лямблии - наличие двусторонней симметрии. Размер от 10 до 18 мкм. Тело грушевидной формы, разделенное продольно на правую и левую половины. Передний конец расширен и закруглен, задний сужен и заострен. Все органоиды и ядра парные. Между ядрами лежат 2 опорных стержня. В середине тела находятся ядра полулунной формы. С вентральной стороны тело плоское. Здесь расположен присасывательный диск, которым паразит прикрепляется к слизистой оболочке хозяина. Имеет 4 пары жгутиков. По средней линии тела проходят начальные нити (аксонемы) жгутиков. Питание осмотическое: растворенными веществами, накапливающимися в зоне пристеночного пищеварения. Жизненный цикл состоит из чередования вегетативных и инцистированных форм паразита. Вегетативная форма обитает в верхних отделах кишечника и попадая в нижние отделы кишечника она переходит в четырехядерные цисты, которые с фекалиями выносятся наружу и рассеиваются во внешней среде. Источником заражения служат немытые овощи, фрукты, некипяченая вода, грязные руки.

Патогенное действие. Паразиты располагаются пристеночно, вызывая механическую блокаду оттоку желчи, нарушают секрецию кишечного сока, пристеночное пищеварение и всасывающую функцию. Установлено нарушение всасывания жиров, углеводов, синтеза ряда ферментов и другие кишечные расстройства. Иногда заболевание протекает бессимптомно. Лямблии могут встречаться у вполне здоровых людей - бессимптомное цистоносительство. По данным некоторых авторов, зараженность населения достигает 10-12%, детей - 50-80%. Отдельные авторы отрицают патогенные свойства лямблий.

Лабораторная диагностика. Обнаружение цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании.

Профилактика. а) термическая обработка пищи и питьевой воды; кипячение убивает цисты лямблии; б) тщательное мытье фруктов, овощей и других продуктов, употребляемых в сыром виде; в) хранение приготовленной пищи и питьевой воды в закрытой посуде. Следует иметь в виду, что цисты лямблий могут попадать на пищу с пылью и заноситься на нее мухами; г) борьба с мухами. Мухи посещают свалки нечистот, выгребные ямы, они садятся на фекалии человека, гниющие продукты и, выпачкав свое тело в испражнениях, прилетают в жилище человека, где садятся на пищу, посуду, кожу человека; д) мытье рук перед едой и после посещения уборной.